Книги
чёрным по белому
Главное меню
Главная О нас Добавить материал Поиск по сайту Карта книг Карта сайта
Книги
Археология Архитектура Бизнес Биология Ветеринария Военная промышленность География Геология Гороскоп Дизайн Журналы Инженерия Информационные ресурсы Искусство История Компьютерная литература Криптология Кулинария Культура Лингвистика Математика Медицина Менеджмент Металлургия Минералогия Музыка Научная литература Нумизматика Образование Охота Педагогика Политика Промышленные производства Психология Путеводители Религия Рыбалка Садоводство Саморазвитие Семиотика Социология Спорт Столярное дело Строительство Техника Туризм Фантастика Физика Футурология Химия Художественная литература Экология Экономика Электроника Энергетика Этика Юриспруденция
Новые книги
Суворов С. "Танк Т-64. Первенец танков 2-го поколения " (Военная промышленность)

Фогль Б. "101 вопрос, который задала бы ваша кошка своему ветеринару если бы умела говорить" (Ветеринария)

Нестеров В.А. "Основы проэктирования ракет класса воздух- воздух и авиационных катапульных установок для них" (Военная промышленность)

Таранина И.В. "Гражданский процесс в схемах " (Юриспруденция)

Смоленский М.Б. "Адвокатская деятельность и адвокатура российской федерации" (Юриспруденция)
Реклама

Физиология. Основы и функциональные системы - Судаков К.В.

Судаков К.В. Физиология. Основы и функциональные системы — М.: Мидицина, 2000. — 784 c.
ISBN 5-225-04548-0
Скачать (прямая ссылка): fiziologiyaosnoviifunkciisistemi2000.djvu
Предыдущая << 1 .. 239 240 241 242 243 244 < 245 > 246 247 248 249 250 251 .. 374 >> Следующая

невелика.
523
Гемоглобиновый буфер Физико-химические свойства гемоглобина
Буферные свойства гемоглобина обеспечивают 3/4 всей буферной емкости
крови. Прежде чем рассматривать состав и действие главного — ге-
моглобинового буфера крови, необходимо вспомнить некоторые химические и
физико-химические свойства гемоглобина.
Гемоглобин содержится в эритроцитах всех позвоночных; в одном эритроците
находится около 400 млн молекул гемоглобина; в состав гемоглобина входит
простой белок — глобин (96 %) и железосодержащая про-стетическая
(небелковая) группа гем; при pH ниже 2,0 происходит расщепление молекулы
гемоглобина на гем и глобин.
Гем представляет собой комплексное соединение протопорфирина с
двухвалентным железом.
Глобин — белок, содержащий в своей молекуле 4 полипептидные цепи.
Белковая часть и простетическая группа молекулы гемоглобина оказывают
друг на друга сильное влияние.
Механизм связывания гемоглобина с кислородом
Процессы, происходящие при связывании гемоглобина с кислородом, можно
представить следующим образом. В гемоглобине имеется 4 протомера, каждый
из которых содержит гем и может присоединять кислород.
Превращение гемоглобина в оксигемоглобин показано ниже:
+О2 +О2 ^“02 +О2
нь ньо2 НЬ(02)2 НЬ(<Э2)з НЬ(02)4
—02 “02 — О2 —О2
Присоединение первой молекулы 02 изменяет конформацию (пространственную
структуру) протомера, к которому она присоединилась.
Присоединение кислорода «выпрямляет» молекулу гема. Поскольку атом Fe
связан с остатком гистидина пептидной цепи, то происходит и перемещение
участка пептидной цепи, т.е. несколько изменяется в целом конформация
белка.
Изменения конформации таковы, что сродство гемоглобина ко второй молекуле
02 увеличивается, в свою очередь присоединение второй, а затем и третьей
молекулы 02 тоже изменяет конформацию белка и значительно облегчает
присоединение следующей молекулы. Сродство гемоглобина к четвертой
молекуле О2 примерно в 300 раз больше, чем к первой. При насыщении
гемоглобина кислородом он становится более сильной кислотой.
Для гемоглобина в водных растворах существует равновесие между основанием
(аминогруппа гистидина) и сопряженной кислотой:
Hb(His) + Н20 Hb(HisH+) + ОН-аминогруппа гистидина, слабая
кислота
основание
524
При вхождении в молекулу гемоглобина вместо Н20 молекулы кислорода
аминогруппа гистидина становится более слабым основанием, а сопряженная
кислота — более сильной согласно уравнению:
Hb(His)H20 + 02 Hb(HisH+)(02)i_4
основание сильная кислота
ОН
Чем больше кислорода будет входить в гемоглобин, тем слабее будут
основные свойства кислородсодержащей молекулы и сильнее кислотные
свойства протонированного оксигемоглобина. Полностью оксигенированный
гемоглобин в 70 раз более сильная кислота, чем гемоглобин, не содержащий
кислорода:
Hb(HisH+)H20
Сопряженная пара представляет собой гемоглобиновый буфер, который не
допускает изменения pH при добавлении небольших количеств кислоты или
основания:
Hb(HisH+)(02),_4 / Hb(HisH+)H20
кислота сопряженное основание
Для поддержания постоянства pH плазмы наибольшее значение имеет
гидрокарбонатная буферная система, а в эритроцитах — гемоглобиновый
буфер.
Процессы, происходящие в плазме крови и в эритроцитах при дыхании
(перенос двуокиси углерода и кислорода), представлены ниже.
Клетки
тканей
Межклеточная
жидкость
Капилляры тканей Плазма
Эритроцит
=? С02+Н20 Н2СОз Н++НСОз
Hb(HisH+)(02)i_4 Hb(His)H20 Hb(His)H20 + Н+ Hb(HisH+)H20 основание
слабая кислота
[Н2СОз]/[НСОз] (1:20)
Альвеолярный воздух
Капилляры легких Плазма
НСОз
О,
С02«с-
Hb(His)H20 + (02) ]—4 Hb(HisH+)(02),_4 + НСОз <-» Н2С03 кислота
слабая
кислота
Карбангидраза
- Н2С03 Н20 + СО2
[Н2СОз]/[НСОз]
(1:20)
Эритроцит
525
Гемоглобиновый буфер эритроцитов и гидрокарбонатный буфер плазмы в
процессах тканевого и легочного дыхания
В тканях:
При прохождении крови по капиллярам тканей оксигемоглобин
Hb(HisH+)(02)i_4 отщепляет 02. Деоксигенации гемоглобина способствуют
поступление из тканей в кровь С02 и изменение в связи с этим pH раствора.
В присутствии значительной концентрации [Н+] происходит протонирование
аминогрупп белковой части деоксигенированного гемоглобина с образованием
слабой кислоты Hb(HisH+)H20, что сопровождается конфор-мационной
перестройкой молекулы гемоглобина и более легкой диссоциацией оставшихся
молекул кислорода.
Благодаря связыванию Н+ в малодиссоциированную кислоту Hb(HisH+)H20
равновесие сдвигается вправо. В эритроцитах венозной крови при этом
уменьшается концентрация [Н+] и накапливается основание НСОз; 80 % всего
количества С02 переносится от тканей в легкие в виде аниона НСОз.
Ионы НСОз частично диффундируют обратно в плазму крови. На их место в
эритроциты из плазмы, согласно закону ионного мембранного равновесия
Доннана, входят ионы хлора (СГ). Электронейтральность растворов
обеспечивается за счет присутствия катионов Na+ и К+; мембрана
эритроцитов для них непроницаема.
Гидрокарбонат-ионы, перешедшие в плазму и оставшиеся в эритроцитах,
Предыдущая << 1 .. 239 240 241 242 243 244 < 245 > 246 247 248 249 250 251 .. 374 >> Следующая